Trước thế kỷ 19, phạm vi sinh học chủ yếu nằm trong ranh giới của y học, liên quan đến các câu hỏi về cấu trúc và chức năng (nghĩa là sinh lý học) và lịch sử tự nhiên, liên quan đến đa dạng thế giới sống, sự tương tác giữa các dạng sống khác nhau và cả tương tác giữa những thứ sống và không sống. Đến năm 1900, phần lớn các lĩnh vực này chồng chéo lẫn nhau, còn lịch sử tự nhiên (và bộ môn gần gũi triết học tự nhiên) phần lớn đã nhường chỗ cho các ngành khoa học chuyên ngành hơn như tế bào học, vi khuẩn học, hình thái học, phôi học, địa lý học và địa chất học.

Lịch sử tự nhiên và triết học tự nhiên

Trong hành trình của mình, Alexander von Humboldt đã lập bản đồ phân bố thực vật trên các cảnh quan và ghi lại một loạt các điều kiện vật lý như áp suất và nhiệt độ. Như ở đây là sơ đồ nổi tiếng của ông, ghi lại các quần thể thực vật đặc trưng thay đổi theo sườn núi Chimborazo.

Cuộc phiêu lưu của các nhà tự nhiên từ đầu thế kỷ 19 đến giữa thế kỷ 19 đã cho biết vô số thông tin mới về sự đa dạng và phân bố của các sinh vật sống. Đặc biệt quan trọng trong số này là các công trình của Alexander von Humboldt. Ông đã phân tích mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường của chúng (một lĩnh vực của lịch sử tự nhiên) bằng cách sử dụng các phương pháp định lượng của triết học tự nhiên (tức là sử dụng vật lý và hóa học). Công trình của Humboldt đã đặt nền móng cho địa lý sinh học và truyền cảm hứng cho nhiều thế hệ các nhà khoa học sau đó.[42]

Địa lý học và cổ sinh vật học

Các ngành địa chất học mới nổi cũng đưa lịch sử tự nhiên và triết học tự nhiên lại gần nhau hơn. Việc lập ra địa tầng học đã liên kết sự phân bố không gian và thời gian của sinh vật, là tiền đề của các khái niệm tiến hóa. Georges Cuvier và những người khác đã có những bước tiến lớn trong giải phẫu so sánh và cổ sinh vật học vào cuối những năm 1790 cho đến đầu thế kỷ 19. Trong một loạt các bài giảng và bài báo so sánh chi tiết giữa động vật có vú và hóa thạch, Cuvier đã có thể xác định rằng: hóa thạch là di sản của loài đã tuyệt chủng chứ không phải là loài vẫn còn sống ở nơi khác trên thế giới, như thời đó người ta vẫn nghĩ.[43] Hóa thạch cũng được phát hiện và mô tả bởi nhiều người khác như Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning và Richard Owen đã giúp chỉ ra rằng: từng có một "thời đại của bò sát" trước cả khi có động vật có vú thời tiền sử. Những khám phá này khơi gợi được tưởng tượng của công chúng và đã thu hút sự chú ý vào lịch sử sự sống trên trái đất.[44] Hầu hết các nhà địa chất học ủng hộ thuyết thảm họa (cho rằng sự biến đổi của Trái Đất là do trải qua những "thảm họa", chẳng hạn như đại hồng thủy, và chịu sự chi phối của những nguyên tắc khác với bây giờ), nhưng cuốn Principles of Geology (Nguyên lý Địa chất học, 1830) có ảnh hưởng của Charles Lyell lại phổ biến và tăng thêm sức nặng cho thuyết bất biến (hay thuyết đồng nhất) của Hutton, cho rằng Trái Đất trải qua những biến đổi từ từ và chịu ảnh hưởng bởi những quy tắc giống với hiện tại.[45]

Tiến hóa và địa lý sinh học

"Tôi nghĩ..." Bản phác đầu tiên về cây tiến hóa của Charles Darwin trong cuốn Ghi chép đầu tiên về sự biến đổi của các loài (1837)

Lý thuyết tiến hóa quan trọng nhất trước Darwin là của Jean-Baptiste Lamarck; dựa trên sự kế thừa các đặc điểm thu được (một cơ chế di truyền được chấp nhận rộng rãi cho đến thế kỷ 20), lý thuyết này đã mô tả một chuỗi phát triển trải dài từ vi khuẩn bậc thấp nhất cho đến con người.[46] Nhà tự nhiên học kiệt xuất người Anh là Charles Darwin đã kết hợp cách tiếp cận địa lý sinh học của Humboldt, các nguyên tắc bất biến của Lyell, các tác phẩm của Thomas Malthus về tăng trưởng dân số, và chuyên môn của ông là hình thái học để tạo ra một lý thuyết tiến hóa thuyết phục hơn dựa trên chọn lọc tự nhiên. Khá trùng hợp, những bằng chứng tương tự cũng được Alfred Russel Wallace độc lập đưa ra kết luận tương tự.[47]

Việc xuất bản lý thuyết của Darwin trong cuốn Nguồn gốc các loài theo phương pháp chọn lọc tự nhiên, hay việc bảo tồn các chủng ưu thế trong cuộc đấu tranh sinh tồn vào năm 1845 thường được coi là sự kiện trung tâm trong lịch sử sinh học hiện đại. Uy tín Darwin trong lĩnh vực tự nhiên học, giọng văn tỉnh táo của tác phẩm, cộng với lượng bằng chứng vô cùng nhiều và có sức nặng, cuốn Nguồn gốc các loài đã thành công vang đội, trong khi các công trình tiến hóa trước đây như cuốn Vestiges of Creation (Tàn tích của Sáng thế) đã thất bại. Hầu hết các nhà khoa học đã bị thuyết phục về sự tiến hóa và tổ tiên chung vào cuối thế kỷ 19. Tuy nhiên, chọn lọc tự nhiên sẽ không được chấp nhận là cơ chế tiến hóa chính cho đến tận thế kỷ 20, vì hầu hết các lý thuyết di truyền đương thời dường như không phù hợp với sự di truyền các biến dị ngẫu nhiên.[48]

Wallace, người kế tục các công trình của de Candolle, Humboldt và Darwin, đã có những đóng góp lớn cho ngành Địa lý động vật học. Vì quan tâm đến giả thuyết biến đổi, ông đặc biệt chú ý đến sự phân bố địa lý của các loài gần gũi trong quá trình nghiên cứu thực địa, đầu tiên là ở Nam Mỹ và sau đó là ở quần đảo Malay. Khi ở trong quần đảo, ông đã xác định được đường Wallace: một đường chạy cắt ngang qua quần đảo Spice, phân tách hệ động vật của quần đảo thành hai vùng rõ rệt là vùng châu Á và vùng New Guinea/Úc. Câu hỏi mấu chốt mà ông đặt ra ở đây, tại sao hai hòn đảo với khí hậu rất giống nhau lại có hệ động vật khác nhau đến vậy, chỉ có thể được trả lời bằng cách xem xét nguồn gốc của chúng. Năm 1876, ông đã viết cuốn The Geographical Distribution of Animals (Phân bố địa lý của động vật), là tác phẩm tham khảo tiêu chuẩn trong hơn nửa thế kỷ, và phần tiếp theo, Island Life (Sự sống ở đảo), vào năm 1880 tập trung vào địa lý sinh học ở đảo. Ông đã mở rộng hệ thống sáu vùng được phát triển bởi Philip Sclater, vốn dùng để mô tả sự phân bố địa lý của các loài chim, cho các loại động vật. Phương pháp lập bảng dữ liệu của ông về các nhóm động vật tại các khu vực địa lý đã nêu bật những điểm gián đoạn. Mối quan tâm của Wallace đến tiến hóa giúp ông đưa ra những giải thích hợp lý, điều chưa từng được thực hiện trước đây.[49][50]

Những công trình nghiên cứu trên đậu Hà Lan của mục sư Gregor Mendel không được công nhận khi ông còn sống. Nhưng ngày nay, ông được coi là cha đẻ của ngành di truyền học hiện đại.

Các nghiên cứu khoa học về di truyền đã phát triển nhanh chóng sau dấu mốc Nguồn gốc các loài của Darwin, với các tác phẩm của Francis Galton và nhà thống kê sinh học khác. Công trình năm 1866 của mục sư Gregor Mendel về các quy luật di truyền thường được coi là cột mốc đầu tiên của di truyền học. Tuy nhiên, tác phẩm của ông chìm vào quên lãng và không được công nhận cho đến tận 35 năm sau đó. Trong khi đó, một loạt các lý thuyết khác về di truyền (dựa trên thuyết mầm, thuyết tiến hóa thần học hoặc các thuyết khác) đã được tranh luận và nghiên cứu mạnh mẽ.[51] Phôi học và sinh thái học cũng trở thành lĩnh vực sinh học trung tâm, đặc biệt là nhờ mối liên kết của chúng với tiến hóa và được đông đảo mọi người biết đến qua công trình của Ernst Haeckel.[52] Tuy nhiên, trong hầu hết thế kỷ 19, di truyền không nằm trong lĩnh vực lịch sử tự nhiên, mà là về sinh lý học thực nghiệm.[53]

Sinh lý học

Trong suốt thế kỷ 19, phạm vi sinh lý học đã mở rộng rất nhiều, từ chỉ nghiên cứu chủ yếu về mặt y học đến nghiên cứu các khía cạnh vật lý và hóa học của thế giới sống, bao gồm cả thực vật, động vật và thậm chí cả vi sinh vật. Sinh vật là một cỗ máy trở thành một phép ẩn dụ chi phối trong tư duy sinh học và xã hội.[54]

Lý thuyết tế bào, phôi học và lý thuyết mầm bệnh

Những dụng cụ và phương pháp thí nghiệm tiên tiến được phát triển bởi Louis Pasteur và các nhà sinh học khác đã nâng tầm ngành vi khuẩn học vào thế kỷ 19.

Những cải tiến ở kính hiển vi cũng có tác động sâu sắc đến tư duy sinh học. Vào đầu thế kỷ 19, một số nhà sinh học đã chỉ ra tầm quan trọng đặc biệt của tế bào. Vào năm 1838 và 1839, Schleiden và Schwann bắt đầu thúc đẩy các quan điểm rằng (1) đơn vị cơ bản của sinh vật là tế bào và (2) mỗi tế bào đều mang tất cả các đặc điểm của sự sống, nhưng họ lại bất đồng ở điểm (3) tất cả các tế bào đều đến từ sự phân chia của các tế bào khác. Tuy nhiên, nhờ công trình của Robert Remak và Rudolf Virchow, đến thập niên 1860, hầu hết các nhà sinh học đã chấp nhận cả ba nguyên lý trên, nay được biết đến với tên gọi: học thuyết tế bào.[55][56]

Học thuyết tế bào khiến các nhà sinh vật học nhìn nhận mỗi sinh vật, dù hoàn thiện và thống nhất, là một tập hợp của các tế bào phụ thuộc lẫn nhau. Các nhà khoa học trong lĩnh vực tế bào học, sử dụng những thiết bị hiển vi ngày càng mạnh mẽ và các phương pháp nhuộm mới, đã sớm phát hiện ra rằng: tế bào phức tạp hơn nhiều so với hình ảnh các buồng chứa chất lỏng đồng nhất từ những quan sát trước đó. Robert Brown đã mô tả nhân tế bào vào năm 1831, và vào cuối thế kỷ 19, các nhà tế bào học đã xác định được nhiều thành phần tế bào quan trọng: nhiễm sắc thể, trung thể, ty thể, lục lạp và các cấu trúc khác có thể nhìn thấy qua phương pháp nhuộm. Giữa năm 1874 và 1884, Walther Flemming đã mô tả các giai đoạn khác nhau của quá trình nguyên phân, chỉ ra rằng chúng không phải là lỗi nhân tạo trong quá trình nhuộm mà là một hiện tượng xảy ra trong các tế bào sống. Một điểm quan trọng khác cũng đã được quan sát, nhiễm sắc thể tăng gấp đôi số lượng ngay trước khi tế bào phân chia và quá trình này tạo ra một tế bào con. Phần lớn các nghiên cứu về quá trình di truyền đương thời đã hoà hợp trong lý thuyết dòng mầm của August Weismann: ông đã xác định nhân (sau này biết rõ là nhiễm sắc thể) là vật liệu di truyền, đề xuất sự phân biệt giữa tế bào xôma (tế bào sinh dưỡng) và tế bào mầm (Weismann cho rằng số lượng nhiễm sắc thể phải giảm một nửa ở tế bào mầm, gọi ý cho khái niệm giảm phân sau này) và đã áp dụng lý thuyết "mầm cơ quan" của Hugo de Vries. Công trình của Weismann có sức ảnh hưởng rất lớn, đặc biệt là trong lĩnh vực phôi học thực nghiệm mới nổi.[57][58]

Đến giữa những năm 1850, thuyết miasma về bệnh (cho rằng bệnh được gây ra bởi "tử khí") phần lớn đã được thay thế bởi thuyết mầm bệnh, gây nên mối quan tâm sâu sắc đến các vi sinh vật và sự tương tác của chúng với các dạng sống khác. Đến những năm 1880, vi khuẩn học đã trở thành một môn học riêng lẻ và hoàn chỉnh, với công lao không thể không nhắc đến của Robert Koch, người đã giới thiệu các phương pháp nuôi cấy dòng vi khuẩn thuần trên gel agar có chứa chất dinh dưỡng trên những đĩa Petri. Quan niệm lâu đời là sinh vật sống có thể dễ dàng xuất hiện từ những vật chất không sống (thuyết tự sinh) đã bị lung lay bởi một loạt các thí nghiệm được thực hiện bởi Louis Pasteur. Cùng lúc đó, cuộc tranh luận giữa chủ nghĩa duy sinh và chủ nghĩa cơ học (một vấn đề có nguồn gốc từ tận thời Aristotle và những nhà nguyên tử luận Hy Lạp) vẫn chưa hề ngã ngũ.[59]

Sự trỗi dậy của hóa học hữu cơ và sinh lý học thực nghiệm

Một vấn đề nổi trội trong hóa học bấy giờ là sự tách biệt giữa các chất hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là trong các phản ứng biến đổi hữu cơ như lên men và thối rữa. Từ thời Aristotle, những phản ứng này đã được coi là thuần túy sinh học (duy sinh). Tuy nhiên, Friedrich Wöhler, Justus Liebig và những người tiên phong khác trong lĩnh vực hóa học hữu cơ - từ những công trình của Lavoisier - chỉ ra rằng: thế giới hữu cơ cũng có thể được phân tích bằng phương pháp vật lý và hóa học. Nhưng đến năm 1828, Wöhler đã chỉ ra rằng urê, một chất hữu cơ, có thể được tổng hợp hoàn toàn bằng phương tiện hóa học mà không liên quan đến sự sống, giáng một đòn mạnh mẽ vào chủ nghĩa duy sinh. Dịch chiết tế bào ("chất men") có thể ảnh hưởng đến các biến đổi hóa học cũng đã được phát hiện, bắt đầu với sự phát hiện của diastase vào năm 1833. Đến cuối thế kỷ 19, khái niệm enzyme đã được thiết lập vững chắc, dù các phương trình động học hóa học sẽ vẫn chưa được áp dụng cho các phản ứng enzyme cho đến tận đầu thế kỷ 20.[60][54]

Các nhà sinh lý học như Claude Bernard đã khám phá (thông qua hoạt động sinh học và các phương pháp thí nghiệm khác) các chức năng hóa học và vật lý của cơ thể sống ở quy mô chưa từng có, đặt nền tảng cho bộ môn nội tiết học (một lĩnh vực phát triển nhanh chóng sau khi phát hiện ra hormone đầu tiên với tên gọi secretin vào năm 1902), cơ sinh học cũng như những nghiên cứu về dinh dưỡng và tiêu hóa. Tầm quan trọng và đa dạng của các phương pháp sinh lý thực nghiệm, trong cả y học và sinh học, đã có những bước tiến đáng kể vào nửa sau của thế kỷ 19. Việc kiểm soát và điều khiển các quá trình sống trở thành mối quan tâm chính, và thí nghiệm được đặt ở trung tâm trong giáo dục sinh học.[61][62]